Le dauphin à bosse de l’Atlantique (Sousa teuszii) est l’une des espèces de dauphins côtiers les moins bien connues, malgré sa dépendance vis-à-vis des habitats littoraux qui le met en contact étroit avec les activités humaines dans toute son aire de répartition. En raison du manque de recherches de terrain sur cette espèce, les informations sur la répartition, la taille de la population, l’écologie, le comportement, le cycle de vie et la mortalité du dauphin à bosse de l’Atlantique sont rares. Les sections ci-dessous fournissent des résumés des connaissances actuelles sur l’espèce, mais il existe des lacunes importantes dans les données et une grande partie de ces informations repose sur des études portant seulement sur un petit nombre d’individus.
Description
Le dauphin à bosse de l’Atlantique a une silhouette robuste, caractérisée par une bosse de tissu conjonctif distincte et surélevée, située au milieu du dos. Un petit aileron dorsal à pointe arrondie est présent au sommet de cette bosse. L’espèce possède un bec long et mince bien défini; la mâchoire inférieure est d’un gris plus pâle que la mâchoire supérieure. Les nageoires pectorales sont larges, avec un bord de fuite droit et des extrémités arrondies. La coloration générale est grise (mais elle peut apparaître de gris brun à noir selon les conditions de luminosité), la pigmentation allant de la cape dorsale gris foncé au ventre et à la gorge gris clair. Chez certains individus, la queue est gris argenté et couverte de taches ovales foncées. L’espèce présente une tache oculaire d’un gris plus foncé. Les jeunes ont le corps gris plus clair que les adultes. La longueur maximale du corps atteint environ 2,8 m. Les mâles adultes sont plus grands, plus robustes (avec un large pédoncule caudal à crête) et ont une bosse dorsale plus prononcée que les femelles. La bosse et la nageoire dorsale de certains grands adultes peuvent être bordées d’une pigmentation blanche.
Répartition
Le dauphin à bosse de l’Atlantique est endémique des eaux (sub)tropicales de la côte atlantique africaine[1-3]. Dans la plupart des pays, sa présence n’est connue que par des observations ponctuelles, des signalements d’échouages ou de prises accessoires. S’ajoutant à un petit nombre d’études de terrain ciblées, ces informations ont permis à ce jour de documenter la présence des dauphins à bosse de l’Atlantique dans 14 États de l’aire de répartition, comprenant (du nord au sud): La baie de Dakhla au sud du Maroc, la Mauritanie, le Sénégal, la Gambie, la Guinée-Bissau, la Guinée, le Sierra Léone, le Togo, le Bénin, le Nigéria, le Cameroun, le Gabon, la République du Congo, et l’Angola[1-3]. Les limites latitudinales sont 23°54.5’N[4] et 15°38.4’S[5]. Dans six autres pays situés dans cette large gamme de latitude (Sierra Leone, Libéria, Côte d’Ivoire, Ghana, Guinée équatoriale et République démocratique du Congo), leur présence n’est pas encore confirmée. On ne sait pas si l’absence ou la rareté de mentions confirmées ou potentielles dans de nombreux États de l’aire de répartition est due à un manque d’effort d’observation et de signalement, à une véritable rareté de l’espèce, ou si elle reflète la discontinuité de l’aire de répartition (soit en raison d’un habitat sous-optimal, soit en raison de la disparition locale due à des pressions anthropiques non durables). L’espèce est absente du littoral des îles situées au large et séparées du continent par des eaux profondes, comme l’île de Bioko.
Abondance
Il n’existe dans aucun des États de l’aire de répartition d’estimation fiable de la taille de la population de dauphins à bosse de l’Atlantique[1, 2, 6]. À partir de données ponctuelles et de « suppositions », il a été déduit que l’abondance totale de l’espèce dans son aire de répartition géographique pourrait être inférieure à 3000 individus[1], et cette valeur a été utilisée en 2017 dans l’évaluation de l’UICN pour la Liste rouge[7]. En outre, la structure de la population n’a pas été étudiée et nécessite des éclaircissements. Des travaux de photo-identification ont permis d’obtenir des « estimations minimales » du nombre de dauphins dans trois zones d’étude réduites (par rapport à la longueur totale du littoral des pays) : 103 individus dans la région du delta du Saloum au Sénégal[8], 47 dans une zone d’étude d’environ 25 km × 15 km dans la région de Río Nuñez au nord de la Guinée[9], et 10 le long de 35 km de côtes au sud de l’Angola[5]. Ces études avaient une portée temporelle et spatiale limitée et, à l’exception peut-être des travaux angolais, il est peu probable qu’elles aient permis de photographier tous les individus fréquentant ces zones. Bien que des taux de rencontre soient disponibles dans un certain nombre d’études (incluant celles mentionnées ci-dessus et des travaux menés au Gabon et en République du Congo[10]), ils ne sont pas directement comparables en raison de différences méthodologiques (p. ex. lieux d’observation, étendue des zones étudiées et saisons).
Habitat
Les dauphins à bosse de l’Atlantique occupent une grande diversité d’habitats littoraux. Dans ce contexte, le « littoral » est défini comme les zones dans lesquelles le fond marin est affecté par le mouvement des vagues, ce qui correspond à des habitats dynamiques influencés par les marées. Par conséquent, l’habitat potentiellement approprié s’étend sur de plus vastes surfaces et à de plus grandes distances du rivage dans les régions géographiques où les fonds marins sont généralement peu profonds, comme c’est le cas entre le sud du Sénégal et la Guinée[3]. Les habitats observés comprennent: les grands systèmes estuariens (y compris les chenaux de mangrove, les eaux situées en amont des embouchures et soumises à l’influence des marées, ainsi que les eaux situées plus au large et influencées par les estuaires); les côtes marines exposées (souvent dans la zone de déferlement des vagues ou à proximité); les archipels côtiers; les vasières, les bancs de sable et les étendues d’herbiers marins; ainsi que les grandes baies semi-fermées[1-3, 11-14]. Ils sont principalement présents depuis le rivage jusqu’à l’isobathe de 20 m[3], et souvent dans la partie la moins profonde (≤ 5 m de profondeur) de cette zone. Par conséquent, les observations confirmées ont été faites à moins de 13 km de la côte[3], y compris des observations régulières à proximité immédiate du rivage[2, 5, 8-11, 14-17]. Leur répartition au nord et au sud semble être largement limitée à des températures annuelles moyennes de l’eau supérieures à 15°C[3].
Régime alimentaire
En tant que prédateur marin, le dauphin à bosse de l’Atlantique a potentiellement d’importants effets écologiques descendants sur les écosystèmes du littoral dans les zones où ses populations sont en bonne santé. Aucune étude ciblée ne porte sur son régime alimentaire ou ses interactions avec les espèces proies. Comme d’autres espèces du genre Sousa, il est probable qu’il soit capable de se nourrir d’une grande diversité de poissons benthiques et pélagiques, de céphalopodes et d’invertébrés, et que les espèces proies importantes varient selon les zones géographiques et les habitats.
Les espèces de proies confirmées lors d’observations ponctuelles ou de l’analyse de contenus stomacaux d’individus capturés accidentellement comprennent: des grondeurs (Pomadasys spp.), dont le grondeur sompat Pomadasys jubelini[1, 18]; l’ethmalose d’Afrique Ethmalosa dorsalis[19]; le vivaneau de Gorée Lutjanus goreensis[20]; l’empereur de l’Atlantique Lethrinus atlanticus[20]; la chèvre de mer Noire Chaetodipterus lippei[20]; la bonite à dos rayé Sarda sarda[5]; des mulets Mugil spp.[19, 21], dont le mulet sud-africain Liza richardsonii[5] et le mulet à grosse tête Mugil cephalus[8, 21]; l’otolithe nanka Pseudotolithus typus[1]; l’otolithe sénégalais Pseudotholithus senegalensis[1]; des poissons plats des genres Paralichthodes et Pseudorhombius spp.[1]; le capitaine royal Pentanemus quinquarius[1]; et la squille ocellée Squilla mantis[1].
Comportement
Le comportement en surface du dauphin à bosse de l’Atlantique consiste généralement en ondulations calmes, au cours desquelles le bec est souvent levé hors de l’eau et le corps arqué, ce qui accentue la bosse. Cette espèce semble naturellement discrète, préférant se tenir à distance des moteurs des bateaux. Cependant, il lui arrive de sauter, de se tenir la tête hors de l’eau et le corps vertical pour observer les environs (spyhopping), et de frapper la surface de l’eau avec sa queue. Lors des suivis ciblés, les comportements dominants enregistrés étaient liés aux déplacements et à la recherche de nourriture[5, 8, 9]. Pour s’alimenter, les dauphins à bosse de l’Atlantique peuvent coopérer en rassemblant les proies qu’ils poursuivent, et parfois en piégeant les poissons le long du rivage[5]. Cependant, ils se nourrissent également de manière indépendante, et les individus sont alors plus dispersés, font surface de manière imprévisible et peuvent plonger en dressant la queue hors de l’eau (tail-up dive)[5, 8, 9].
Les dauphins à bosse de l’Atlantique se déplacent généralement en petits groupes; 65 % des observations analysées comprenaient 10 animaux ou moins, bien que des groupes plus importants comptant jusqu’à 45 individus aient été signalés[3]. L’ensemble de leur aire de répartition chevauche celle des grands dauphins (Tursiops truncatus), et les deux espèces ont été observées se déplaçant en groupes mixtes[5, 16]. Les liens sociaux ou la composition âge/sexe des groupes de dauphins à bosse de l’Atlantique sont actuellement peu connus, bien qu’il y ait des preuves de forts liens sociaux et de structure de groupe stable dans certaines régions[5, 9].
Comme les autres espèces du genre Sousa, les dauphins à bosse de l’Atlantique sont capables d’entreprendre des déplacements considérables et ont potentiellement des domaines vitaux relativement importants. Des vitesses de nage de 1 à 7 km/h (moyenne de 4 km/h) ont été enregistrées lors de déplacements le long d’un littoral linéaire en Angola[5]. Des déplacements transfrontaliers entre certains États de l’aire de répartition ont été documentés[2, 8, 10].
Vocalisations
On sait peu de choses sur le comportement acoustique des dauphins à bosse de l’Atlantique, mais, comme d’autres espèces de dauphins, ils communiquent et ressentent leur environnement par une combinaison de sifflements, de sons pulsés en rafale et de clics d’écholocalisation. La seule étude publiée à ce jour a été réalisée dans le sud de l’Angola[6, 22]. Les dauphins produisaient des clics d’écholocalisation à large bande, des sons pulsés en rafale et des sifflements. Les trains de clics avaient une énergie maximale dépassant 10 kHz, les niveaux d’énergie les plus élevés se produisant vers la limite supérieure de fréquence de 46 kHz du matériel d’enregistrement, ce qui suggère que la gamme de fréquences totale (et probablement aussi la fréquence de crête) des clics dépassait cette limite. La durée des trains de clics variait entre 0,53 et 37,80 s, avec des intervalles moyens inter-clics de 43,3 clics/s. Les sifflements étaient principalement de forme simple, plus de 85 % d’entre eux ayant un seul point d’inflexion et étant le plus souvent de forme convexe ou concave[6]. Les valeurs minimales et maximales moyennes de la fréquence fondamentale étaient respectivement de 4,8 et 8,2 kHz. Au moins une harmonique était présente dans 92 % des sifflements, et les harmoniques de plusieurs sifflements dépassaient la limite d’enregistrement de 46 kHz.
Mise bas
On sait peu de choses sur la reproduction et les autres paramètres du cycle de vie du dauphin à bosse de l’Atlantique, bien qu’ils soient probablement largement similaires à ceux d’autres espèces du genre Sousa, dont les femelles atteignent la maturité sexuelle à 9-10 ans et mettent bas à des intervalles de 3 à 5 ans. Dans le sud de l’Angola, une naissance a eu lieu entre fin avril et mai[5]. Dans le delta du Saloum au Sénégal, une période de mise bas a été observée en mars et avril[14]; cependant, au moins trois nouveau-nés (et de nombreux petits un peu plus âgés) ont été observés au début de novembre[8]. Par conséquent, la mise bas peut avoir lieu tout au long de l’année avec des pics saisonniers, comme chez le dauphin à bosse de l’Indo-Pacifique (Sousa chinensis[23]).
Menaces
Les menaces d’origine anthropique et les taux de mortalité des dauphins à bosse de l’Atlantique qui y sont associés n’ont pas été systématiquement étudiés, mais incluent:
Les menaces immédiates nécessitant une action
- Les prises accessoires (prises accidentelles) dans les engins de pêche. Des mortalités de dauphins à bosse de l’Atlantique dues à l’enchevêtrement dans des filets maillants artisanaux (principalement) ont été signalées dans plusieurs pays[1, 2, 13-16, 18, 19, 21, 24-31], et des taux de mortalité non durables ont été notés en République du Congo[25]. Des blessures aux nageoires dorsales correspondant à des interactions avec les lignes de pêche ont été observées en Guinée[9]. Un cas de mortalité dans un piège à poissons[20] et l’observation de dauphins à bosse à proximité des chalutiers[9] indiquent les risques potentiels de prises accidentelles dans d’autres pêcheries. Les prises accessoires sont largement considérées comme la menace immédiate la plus répandue pour l’espèce dans l’ensemble de son aire de répartition[1, 2, 15, 28].
- La chasse ciblant l’espèce. L’utilisation de la chair des dauphins échoués et capturés comme prises accessoires (p. ex. 2, 21, 25, 29) peut évoluer vers des chasses dirigées où les animaux sont délibérément ciblés comme « viande d’espèce sauvage marine » pour la consommation humaine[2, 32-34].
- La dégradation et la perte des habitats. La dégradation ou la perte des habitats des dauphins ou de leurs proies peut résulter de diverses activités humaines, notamment du développement côtier (p. ex., la construction de ports), de la pollution (p. ex., les contaminants et le ruissellement, les déversements de pétrole, les plastiques) et du dragage/chalutage des fonds marins.
Les menaces à évaluer
Ces menaces affectent d’autres espèces de dauphins au niveau mondial, mais des recherches supplémentaires sont nécessaires pour évaluer leur impact sur les dauphins à bosse de l’Atlantique :
- La diminution des proies, en raison de la surpêche par les pêcheries commerciales et artisanales.
- Le dérangement par le tourisme, incluant l’augmentation des activités d’observation des dauphins en bateau (p. ex. au Sénégal et en Gambie) et du kite surf (p. ex. dans la baie de Dakhla).
- Le dérangement par le bruit, incluant le bruit des bateaux, des sonars et des canons à air sismique.
- Les collisions avec des bateaux, dont l’impact est actuellement inconnu.
- Le changement climatique, dont les impacts potentiels sont actuellement inconnus.
- Les captures d’individus vivants, qui actuellement n’affectent pas l’espèce.
Les facteurs d’intensification
L’atténuation des menaces potentielles est entravée par des facteurs tels que le manque de données scientifiques disponibles et le manque de sensibilisation sur cette espèce, l’augmentation continue de la pêche illégale, et, dans toute l’aire de répartition de l’espèce, la forte dépendance des communautés côtières appauvries à l’égard de la pêche artisanale pour l’apport de protéines et les moyens d’existence[1, 2, 7, 28]. Certaines des menaces potentielles peuvent agir en synergie, entraînant des conséquences cumulatives sur les populations de dauphins. En outre, le syndrome des références changeantes, par lequel les seuils acceptés pour les conditions environnementales sont continuellement abaissés par la dégradation progressive de l’environnement, est de plus en plus reconnu comme un obstacle fondamental à la résolution des problèmes de conservation.
État de conservation
Les dauphins à bosse de l’Atlantique sont considérés comme particulièrement vulnérables vis-à-vis des pressions d’origine anthropique, en raison: 1) de leur aire de répartition géographique limitée; 2) de la disponibilité restreinte de leur habitat « proche du rivage »; 3) de la taille réduite de leur population mondiale; et 4) du chevauchement spatial important avec les communautés humaines des zones côtières[1, 2, 7, 28]. Ce dernier point est particulièrement important compte tenu de la pauvreté humaine généralisée qui sévit dans toute l’aire de répartition du dauphin à bosse de l’Atlantique, avec une forte dépendance à la pêche artisanale au filet maillant pour l’apport en protéines et pour les moyens d’existence. L’espèce est inscrite à l’Annexe I (espèces menacées d’extinction) de la Convention sur le commerce international des espèces de faune et de flore sauvages menacées d’extinction (CITES), et depuis 2007 à l’Annexe I (espèces migratrices menacées) de la Convention sur les espèces migratrices (CMS). En 2017, son classement sur la Liste rouge de l’UICN a été relevé de « Vulnérable » à « En danger critique d’extinction ». Malgré l’inquiétude croissante des scientifiques et la large reconnaissance de la dégradation probable de l’état de conservation de l’espèce et de son déclin au cours des deux dernières décennies[1, 2, 28, 35, 36], peu de progrès concertés ont été réalisés à ce jour dans la mise en œuvre des mesures de gestion et de conservation de ce dauphin.
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